万物的进化都是有迹可循的，可有一种生物一次次推翻关于它祖先的推断，让科学家们总是在被”打脸”的路上。这种生物就是：乌龟。乌龟的硬壳是骨头长在了身体外。关于乌龟有一个进化论的终极bug：至今没有研究透彻乌龟的壳是按照怎样的路径进化而来的。
乌龟奇特在哪里？骨骼长在身体外面
几乎所有人都见过乌龟。花鸟市场出售各种各样的龟类：有各种陆龟，有凶猛的鳄龟，还有入侵物种巴西红耳龟。
龟类由背甲和腹甲组成的一整个龟壳包裹着，这个坚硬的龟壳由碳酸钙、骨胶原和蛋白质等组成，成分和通常的骨骼类似，可以说乌龟壳是乌龟的一个外骨骼。
乌龟的肋骨和背甲内侧更是完全生长在了一起，更神奇的是，乌龟的肩关节是长在肋骨内部的。也就是说乌龟的肩膀长在胸腔里！想象一下人类的肩膀长在胸腔里会是什么情况，也不难理解乌龟笨拙的动作了。
还有一个奇特的地方是：乌龟没有牙齿。乌龟的嘴巴顶部神似鸟类的喙，由上下两层硬的角质层组成，可以撕开食物，但是无法咀嚼。
这样一个行动缓慢，骨骼长在身体外面，肩膀长在胸腔内部的动物到底是怎样进化而来的呢？让我们随着时间的脉络，从最原始的乌龟到现在的乌龟一步步探寻乌龟的变化，观察乌龟壳的演化过程。
最原始的乌龟祖先：无壳似蜥蜴的正南龟
在2.98～2.52亿年前的二叠纪时期，生活着一种早期被认为和乌龟毫不相干的”蜥蜴”，是目前所能发现得最早的乌龟祖先。
这种后来被称为“正南龟”、”正南龙”、”原龟”的生物，一度被归类到蜥蜴种群中，直到研究人员将其和早期海龟对比，才确定了其在龟类发展史上作为先祖的地位。
生活在二叠纪的正南龟，选择了挖掘巢穴的生存方式，而肋骨宽大的个体显然跟精于此道，也许正是自然的淘汰过程，演化出了肋骨宽大的正南龟。
肋骨宽大是区别蜥蜴和正南龟的一个重要特征，这时候的乌龟还不能被称作乌龟，还是没有壳的正南龟。
时间推移，当正南龟逐渐消失在历史舞台后，出现了两种更加接近乌龟外形的龟类祖先，这两种”祖先龟”的 龟壳又发生了怎样的变化呢？
约2.2亿年前的半甲齿龟和原颚龟已经发展出龟壳
如果穿越回1990年代，这个时候公认的最早龟不是上文提到的只是肋骨宽大的正南龟，而是原颚龟。
原颚龟是在德国的岩石中发现的，具有典型的龟类特征，背甲和腹甲都已长出，没有牙齿。在1887年被命名后的几十年间，原颚龟一直被认作乌龟最早的祖先，可原颚龟的特征已经与乌龟非常相似，很难从原颚龟的身上完整的龟壳中探寻出龟壳发展的秘密。
龟壳究竟是怎么发展而来的？正南龙告诉我们龟甲可能由加宽的肋骨组成，可是肋骨和龟壳完全不一样，龟壳到底是怎么变化而来的呢？与原颚龟几乎同一时期的半甲齿龟给了我们答案：先发展出腹甲，再发展出其他部分。
半甲齿龟是在中国贵州被发现的。它的发现推翻了之前原颚龟是所有乌龟祖先的说法，打脸了这个之前所有人深信不疑的论点。
顾名思义，半甲齿龟只演化出了一半的龟甲，没有喙，但拥有牙齿。这显然是仅肋骨加宽的正南龙，和完全有壳的原鳄龟的中间状态。
半甲齿龟看起来还不像乌龟，仍然保留了很多蜥蜴的特征，颈部和尾部偏长，四肢可见明显的关节，比乌龟更加灵活。
但半甲齿龟的腹部已经发展出了板状的腹甲，从背面观察半甲齿龟的化石，还会发现它的肋骨也已经大幅度加宽，使整个骨骼呈现中间宽两边窄的菱形，已经能看到背甲的雏形了。
半甲齿龟的发现具有十分重要的意义，它在正南龟的基础上进一步证明了一个观点：乌龟的祖先是先进化出腹部的壳，后进化出背甲的，这是同一时期发现的原颚龟无法证明的重要观点！
龟的演变过程：争议不断
按照时间顺序，我们由古至今一步步接近了现代的龟类，其实在最近还发现过两种重要祖先龟，它们分别是：生活在约2.4亿年前的外形像蜥蜴的罗氏祖龟和生活在约2.28亿年前的海龟始喙龟。
罗氏组龟是在2015年被发现的，可惜被发现时化石过于残破，很难找到关键信息，导致正南龟半甲齿龟之间的进化过程没有研究依据，留下了重要的空白。
2018年我国发现的始喙龟体，是已知最早的有喙这个结构的乌龟。最新发现始喙龟身体短，肋骨进一步加宽，整个骨骼看起来呈现椭圆形，但还没有形成乌龟壳。这个近年来才发现的祖先龟，弥补了罗氏组龟没能填补的空白。
按照龟壳逐步进化的特征，可以将乌龟的进化过程理解为：正南龟（肋骨初步加宽）——祖龟（肋骨进一步加宽，化石损毁严重，其他信息不足）——半甲齿龟（进化出腹甲，还没有背甲）——原颚龟（进化出完整龟壳）——其他龟类祖先。
但是这个演化过程存在一个终极大bug！如果完全按照时间顺序来分析这些龟祖先的特征，会发现有一个奇怪的点：始喙龟出现在半甲齿龟之前，但是始喙龟的嘴巴比半甲齿龟更加接近现在的乌龟。
也就是说始喙龟的嘴巴比半甲齿龟的先进，但是始喙龟的壳没有半甲齿龟发展程度高。生物的发展基本上是线性的，难道说还能一种特征进化，另一种特征退化吗？这显然是不合常理的大bug！
而且不仅仅是半甲齿龟和始喙龟，几乎被认为同一时间段存在的半甲齿龟和原颚龟，一个只发展出腹甲，仍旧保留牙齿，一个却早已具备龟类的典型特征，有完整的壳和没有牙齿喙。
同一时期的两种龟，发展情况却如此不同，这也是一个大bug。这些bug表明，目前发现的这些龟类祖先，虽然能看出单个特征的发展进程，但是时间上无法对应，有的特征甚至看起来退化了，这是不符合常理的。
这说明这些龟祖先根本不是一个分支，可能分别对应着一种乌龟发展的路径，而这些路径至今也没有完全研究清楚。
对于龟类进化的研究仍旧没有停止，新的化石在不久的将来也有可能被发现，希望乌龟壳发展这个进化论史上的终极”bug”有一天能被完全揭开。